图1  禁渔对梁子湖鱼类群落恢复的辩证影响

　　研究发现，鱼类物种丰富度、功能丰富度、分类多样性和功能多样性等多样性指数在过度捕捞期迅速下降，但禁渔后并未出现恢复趋势，且始终维持在过度捕捞后的较低水平。其直接原因主要是受过度捕捞影响的多数物种并没有在“全面禁渔阶段”得到有效恢复。鱼类种群的恢复通常需要更长时间，因此当前禁捕时间较短也是导致这一现象的潜在原因（图2）。 

图2  鱼类群落指标随时间序列的变化

　　鱼类丰度和生物量在过度捕捞期急剧下降，在禁渔后迅速上升，随后又急剧下降趋于平稳。鱼类丰度和生物量的波动表明，尽管过度捕捞与禁渔会直接影响鱼类资源量，但湖泊生态系统的生产力是相对稳定的，禁捕未导致鱼类资源量的持续上升，物种间的相互作用（包括捕食者-猎物关系、种间竞争等）能够维持生态系统平衡。研究还发现，鱼类群落的总丰度和总生物量波动趋势主要受少数种类影响，主要是似鱎（Toxabramis swinhonis）、䱗 （Hemiculter leucisculus）、湖鲚（Coilia nasus）等小型鱼类与鲌亚科等鱼食性鱼类的交替变化。此外，禁渔后鱼类群落仅以少数物种占绝对优势，印证了多样性没有恢复的原因是大多数鱼类种群没有得到重建恢复（图3）。 

图3  鱼类种类组成在禁渔前后的变化

　　通过解析鱼类生活史策略、摄食营养和栖息生境选择等功能性状对禁渔的响应，发现鱼类群落对禁渔的积极响应主要包括两个方面：1）直接影响，高营养级鱼类种群的恢复；2）间接影响，营养级联效应缓解了鱼类群落个体小型化趋势。然而，鱼类群落在生境利用方面趋于单一化，表现为中上层鱼类的优势度上升，而其他生境偏好的种类，如营底栖生活的种类减少。研究表明，功能性状比分类学指标更敏感，反映了禁捕后鱼类群落的微妙变化，如某些生态功能的恢复（图4）。 

图4  梁子湖鱼类群落功能结构

　　在系统阐释禁渔对湖泊鱼类群落恢复演替影响的基础上，本研究提出长江中下游水生生物自然保护区需采取更有针对性的生态修复措施，如全面多样的生境修复，探索恢复江湖连通，科学实施增殖放流，支撑湖泊鱼类多样性、结构、功能及资源量的全面恢复（图1）。 

　　值得深思的是，梁子湖的鱼类群落恢复需更长时间，持续坚持实施禁渔对鱼类多样性恢复至关重要，但依赖人工增殖放流且在湖泊不能自然繁殖的高龄个体（如鲢、鳙等）应适时起捕，但恢复生产性捕捞必将产生更大的人为干扰，直接影响鱼类群落的恢复，不利于禁捕成果的巩固。 

　　该研究近期以“Direct and indirect effects of a fishing ban on lacustrine fish community do not result in a full recovery”为题在英国生态学会旗下经典期刊《Journal of Applied Ecology》上发表（https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2664.14491）。 

　　该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会等项目的资助。研究工作由水生所与法国图卢兹第三大学合作完成。湖北省农业农村厅等单位在野外观测方面提供了支持。水生所渔业生态学学科组博士生冯凯为论文的第一作者，王齐东副研究员为通讯作者。