三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）作为硅藻研究最常用的模式种，具有较高的光合作用效率，富含中性脂（主要是甘油三酯，TAG），能合成大量的二十碳五烯酸（EPA）和岩藻黄素，可在户外进行开放式大规模养殖，极具开发价值。目前，三角褐指藻已获批进入国家饲料原料目录，展现了更广阔的应用前景。 

　　作为异鞭藻门（heterokonta）的种类，三角褐指藻属于二次内共生生物，其叶绿体（通常称为质体）具有四层膜。从外至内分别为，叶绿体内质网膜（cERM，源自于寄主内膜，与细胞核的外膜相连）、周质体膜（可能来自于内共生生物的细胞膜）及叶绿体外膜和内膜（来自内共生生物的叶绿体膜）。复杂的膜系统和结构，赋予了三角褐指藻质体更多的功能和新的代谢路径。 

　　然而，由于硅藻质体的特殊结构，尤其是质体外膜与核膜交联且与线粒体紧密接触，导致无法分离获得纯的质体，进而难以全面解析硅藻质体的功能。近日，中国科学院水生生物研究所胡晗华研究员课题组利用改进的Percoll密度梯度离心技术从三角褐指藻中分离出了高纯度的质体，并从中鉴定出了2850个蛋白质。基于获得的质体蛋白质数据，他们重构了三角褐指藻质体的代谢网络，发现硅藻质体具有完整的糖酵解路径、ED途径（Entner-Doudoroff pathway，糖酵解替代途径）及脂质合成和分解代谢路径等。 

　　众所周知，在植物和绿藻的细胞中，除磷脂酰甘油能在内质网和叶绿体中合成外，所有磷酸甘油酯（磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）都只在内质网合成。糖基甘油酯，即单半乳糖甘油二酯、双半乳糖甘油二酯与硫代异鼠李糖甘油二酯，则在叶绿体内合成。胡晗华研究员团队的研究表明，三角褐指藻所有脂类包括TAG的合成都限定在具有四层膜的质体中进行，其中TAG的合成既可发生在质体内，也可发生在最外层的cERM。 

　　研究还发现，三角褐指藻细胞长链酰基辅酶A的合成、脂肪酸的延伸和去饱和等均在质体中进行。研究人员进一步利用荧光蛋白标记技术，确定了近30个与脂类代谢相关蛋白质在质体中的精确定位，发现C16:1脂肪酸至C16:4脂肪酸系列去饱和反应发生在叶绿体外膜，而C18:1脂肪酸至C20:5脂肪酸的所有反应在cERM上进行。研究结果为理性设计三角褐指藻的脂质合成提供了理论基础。 

　　本研究是在胡晗华研究员主持的国家自然科学基金（42376131和91751117）和中国科学院国际合作局国际伙伴计划（075GJHZ2022014MI）等项目的资助下完成。相关研究成果以“Proteomes reveal the lipid metabolic network in the complex plastid of Phaeodactylum tricornutum”为题发表在The Plant Journal杂志上，文章链接为https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.16477 。 

三角褐指藻脂质代谢网络模式图