随着全球气候变化和人类干扰的不断加剧，了解生物多样性对生态系统稳定性的作用机制对于生态系统功能和服务的维持具有重要意义。群落生态学中的稳定性最常采用变异系数（即标准差与均值的比值）来衡量，它描绘了群落丰度随时间变化的特征。相关理论研究表明，群落稳定性可分解为种群异步波动（即种间异步性）与加权平均的物种稳定性（即种群稳定性）。最近的实证研究和荟萃分析结果均表明，物种多样性与群落稳定性之间主要呈现正相关，这主要归因于物种多样性对种间异步性（Population asynchrony）的积极影响。先前有关“多样性-异步性-稳定性”的关系研究多关注单一营养级，而对其在多个营养级间的作用机制在很大程度上尚不明确。

近日，中国科学院水生生物研究所谢平研究员团队发表的研究成果揭示了湖泊生态系统中营养级内和营养级间的种群异步性对消费者群落稳定性具有相反的效应。

武汉东湖（无人机航拍：王蓝天）

该研究以2003-2020年间中国生态系统研究网络（CERN）中国科学院东湖湖泊生态系统试验站月度浮游动物（消费者）和浮游植物（资源）的长期观测研究数据为基础，对生态系统中营养级间群落异步性（Trophic community asynchrony）进行了量化，同时在气候变暖、鱼类（鲢鳙）摄食和营养盐（氮磷）富集等多重压力下，对浮游动物和浮游植物营养级内和营养级间的种间异步性（图1）影响季节性生态系统稳定性的机制进行了研究（图2）。

图 1 营养级内和营养级间种间异步性的增加（即种间异步性和营养级间群落异步性）对群落稳定性的可能影响。（a）种间异步性量化了物种应对环境波动时随时间变化所产生的不同反应（即时间尺度上的保险效应）（Yachi & Loreau,1999），其通常会减少群落总体属性的波动，促进群落稳定（Loreau et al.,2021）。（b）营养级间群落异步性可能会使消费者和资源之间的关系脱钩（Visser & Gienapp,2019），从而导致消费者与最优的食物资源不匹配，最终降低消费者的群落稳定性（Thackeray et al.,2010;Kharouba et al.,2018）。实线旁边的垂直虚线段描述了相关群落随时间的波动幅度。虚线段越长，稳定性越低。

图2  水温、鱼类产量和营养盐（总氮和总磷）对浮游植物（Phytoplankton）和浮游动物（Zooplankton）群落稳定性影响的结构方程模型。图左边为使用Simpson多样性指数评估的与浮游植物群落稳定性有关的结构方程模型，图右边为使用Simpson多样性指数评估的与浮游动物群落稳定性有关的结构方程模型。红色和黑色实线箭头分别代表显著的正面和负面途径，虚线箭头则代表不显著的途径，箭头宽度与关系强度成正比。粗体数字表示标准路径系数（*P < 0.05，**P < 0.01，***P < 0.001）。R²_m代表了对响应变量的“固定效应”解释（Phytoplankton: Fisher's C = 25.591,P-value = 0.596,DF = 28;Zooplankton: Fisher's C = 35.824,P-value = 0.570,DF = 38）

研究结果表明在湖泊生态系统中的营养级内，物种多样性主要通过增加种间异步性来促进群落稳定性，并且物种多样性还可以通过增加种群稳定性来促进群落稳定性，后者与之前在陆地生态系统中的发现（即物种多样性与种群稳定性主要表现负相关）并不一致；在营养级间，研究发现营养级间群落异步性会破坏消费者群落的稳定，这表明营养级内部和营养级之间的种群不同步对消费者群落的稳定性具有相反的效应。此外，结构方程模型结果还表明，水温升高和氮磷营养盐富集会显著削弱浮游植物和浮游动物的群落稳定性。而鱼类（鲢鳙）产量主要对浮游动物群落稳定性产生显著的负面影响，对浮游植物群落稳定性的影响微弱且并不显著。

该研究以“Population asynchrony within and between trophic levels have contrasting effects on consumer community stability in a subtropical lake”为题，近日发表于国际动物生态学经典期刊《Journal of Animal Ecology》上(https://doi.org/10.1111/1365-2656.14176)。水生所博士生饶骁为第一作者，水生所谢平研究员和云南大学苏豪杰副研究员为共同通讯作者，北京大学王少鹏研究员等参与了相关研究。本研究得到了国家自然科学基金重大研究计划集成项目（92251304）和青年基金（32101308）的资助。