近日，中国科学院水生生物研究所谢平研究员团队从物种多样性和功能性状出发，提出了富营养化影响生态系统弹性的潜在机制。该研究以“Eutrophication decreases ecological resilience by reducing species diversity and altering functional traits of submerged macrophytes”为题，在线发表在Global Change Biology，链接地址：https://doi.org/10.1111/gcb.16872。

　　生态系统稳态转换引起了越来越多生态学家的关注，因为不可逆的非线性突变会极大地改变生态系统的服务功能。随着系统接近临界点，生态弹性会下降，当环境条件超过特定阈值时，稳态转换便会发生。例如，谢平研究团队基于对武汉东湖64年的长期生态调查和沉积柱古硅藻群落数据，揭示了包含多营养级生物突变以及时滞的湖泊稳态转换及其驱动因素（Su et al., 2021, Journal of Ecology）。另一方面，稳态转化和生态弹性密切相关，但如何量化生态弹性依然是生态学研究的一个难题，而生态弹性又与生态系统的反馈调控有关。一般来说，强正反馈容易产生突变，而弱正反馈容易产生平滑或线性响应。正反馈本质上来说是一种自我促进的过程，可通过提高稳态转换阈值来缓冲外部环境变化引起的突变。本研究团队先前的结果表明，大型沉水植物为主的清水状态的生态弹性主要由改变水体透明度的正反馈强度决定（Su et al., 2019, Science of the Total Environment）。因此，提升以大型沉水植物为主的正反馈强度，削弱以藻类为主的正反馈强度，是保持清水状态高生态弹性的关键。 

　　生态系统弹性可受到群落功能性状的影响，形态和生理特征反映了物种或群落的生态策略，对揭示物种对环境的响应和适应及预测全球变化具有重要意义。例如，本研究团队基于光照控制实验及野外调查发现，沉水植物性状网络与植物的生长、群落结构和功能相关（Wang et al., 2022, Science of the Total Environment; Rao et al., 2023, Functional Ecology）。在淡水生态系统中，具有高形态复杂性的沉水大型植物可以在湖底形成密集的草甸，从它们的冠层和根部释放活性氧，抑制沉积物磷的释放，并形成复杂的空间，为浮游动物提供栖息地，对维持湖泊生态系统的清水状态具有重要作用。化学计量内稳性是植物保持其内部元素含量稳定的能力，团队以往研究结果表明，沉水植物群落化学计量内稳性与群落结构、功能和稳定性相关，且高内稳性植物比低内稳性植物对水体TP具有更大的响应阈值，表明高内稳性植物占优势的群落可能具有更大的生态弹性(Su et al., 2019, Water Research；Rao et al.,2021,Water Research) 。 

　　物种多样性同样是影响生态系统弹性的关键，具有高物种多样性的生态系统通常具有更高生态系统功能和时间不变性。由于物种可能对环境变化做出不同的响应，物种不同步变化会提供一种 "保险 "效应以保持整体功能的恒定。此外，多个物种可能会具有更高的空间复杂性和功能冗余，这对促进物种共存和强化正反馈作用至关重要。然而，尽管有明显的证据表明世界范围内的物种多样性丧失，但这种丧失对生态系弹性的影响却知之甚少。 

　　鉴于此，基于对长江中下游，云贵高原和四川盆地的35个湖泊的野外采样调查，研究人员量化了沉水植物的形态复杂性（即植物的比表面积），形态可塑性（即比表面积的变异系数）和化学计量内稳性，探讨了水体富营养化如何通过改变沉水植物群落功能性状和物种多样性对生态系统弹性产生影响。 

图1 群落生物量和物种多样性与正反馈强度之间的关系

　　研究发现形态复杂性和形态可塑性与磷化学计量内稳性相关，并且与生态系统的结构、功能和稳定性有关。我们还发现，以大型沉水植物为主的湖泊，其正反馈强度与群落生物量和物种多样性显著正相关（图1）。富营养化可以通过降低群落的形态复杂性、可塑性和化学计量内稳性减少群落的生物量，并通过低光照度减少物种多样性，最终降低清水状态的正反馈强度和生态弹性（图2）。研究认为，在未来不断变化的环境中，应同时考虑功能性状和物种多样性的变化，以建立更具弹性的生态系统。 

图2 富营养化影响正反馈的路径。箭头上的数字表示路径系数（*** P < 0.001， ** P < 0.01， * P < 0.05）。图中黑色箭头表示负相关，红色箭头表示正相关，虚线表示相关性不显著。 

　　该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（XDB31000000），云南省科学技术厅（202103AC100001）和国家自然科学基金（32101308）等项目的联合资助。水生所2021级硕士研究生程超跃为该论文第一作者，谢平研究员和云南大学苏豪杰副研究员为共同通讯作者。